Teruzor

bullvar_katip · 25 Mayıs 2024

Teruzor veya Pterosaur (; Grekçe pteron ve sauros, "kanatlı kertenkele") Pterosauria takımına ait soyu tükenmiş uçan sürüngenler kladıdır. Geç Triyas'tan Kretase'nin sonuna kadar (228 myö'den 66 myö'ye kadar) yani Mesozoyik'in büyük bir bölümünde yaşadılar. Teruzorlar, uçabildiği bilinen en eski omurgalılardır. Ön ayak bileklerinden çıkan dördüncü parmak uzayarak; deri, kas ve diğer dokulardan oluşan zardan kanatlarına destek oluyordu. İki ana teruzor çeşidi vardı. Bazal teruzorlar ("pterodaktiloid olmayan teruzorlar" veya "rhamphorhynchoidea" olarak da adlandırılır), tamamen dişli çeneleri ve tipik olarak uzun kuyrukları olan daha küçük hayvanlardı. Geniş kanat zarları muhtemelen arka ayaklarını da içeriyor ve birbirine bağlıyordu. Yerde bacaklarını açarak duruyordu ancak eklemlerinin anatomisi ve güçlü pençeleri onları etkili tırmanıcılar haline getirmiş ve hatta bazıları ağaçlarda bile yaşamış olabilir. Bazal pterosaurlar böcekçildi veya küçük omurgalıların yırtıcılarıydı. Daha sonra teruzorlar (pterodactyloidea) büyüklükte, şekilde ve yaşam tarzında büyük bir çeşitlilik gösterdi. Pterodactyloidlerin arka bacaklarını içermeyen daha dar kanatları, oldukça kısa kuyrukları ve koca kafalı uzun boyunları vardı. Yerdeyken, arka ayakları yere tam basardı ve kanadı oluşturan uzun parmağı yukarı bakacak şekilde dört ayak üzerinde dik bir şekilde yürürdü. Yerden havalanabiliyorlardı ve fosil izleri, en azından bazı türlerin koşabildiğini, yürüyebildiğini veya yüzebildiğini gösteriyor. Çenelerinde büyük gagaları vardı ve bazı grupların dişleri yoktu. Bazı gruplar cinsel dimorfizm ile renkli ve oldukça büyüyebilen sorguçlar geliştirdi. Teruzorlar, vücutlarını ve kanatlarının bazı kısımlarını kaplayan, piknofiber olarak bilinen kıl benzeri filamentlere sahipti. Piknofiberler, basit filamentlerden dallanıp budaklanan tüylere kadar çeşitli formdaydı. Bunlar, hem kuşlarda hem de bazı kuş olmayan dinozorlarda bulunan tüylerle homolog olabilir. Eğer bu doğruysa ilk tüyler, teruzorların ve dinozorların ortak atasında, muhtemelen izolasyon amaçlı evrilmiş olabilir. Teruzorların kuş tüylerine benzemeyen, düz veya kabarık kürkleri vardı. Sıcakkanlı (endotermik), aktif hayvanlardı. Kemiklerini aşırı ölçüde oyan hava keselerinden oluşan akciğerleri vardı. Teruzorlar, çok küçük anurognathidlerden, en az dokuz metre kanat açıklığına ulaşan Quetzalcoatlus ve Hatzegopteryx gibi devasa canlılara kadar geniş bir yelpazeye sahipti. Sıcakkanlı olmaları, devamlı oksijen sağlayan akciğerleri ve güçlü kasları, teruzorları güçlü ve yetenekli uçucular haline getirdi. Teruzorlar genellikle popüler medyada veya halk arasında "uçan dinozorlar" olarak bilinir ancak dinozorlar, Saurischia ve Ornithischia'nın son ortak atasının torunları olarak tanımlanır. Teruzorlar yine de kuşların atası olmasalar da, timsahlardan veya diğer yaşayan sürüngenlerden ziyade kuşlara ve diğer dinozorlara daha yakındır. Teruzorlar, halk arasında ve de özellikle kurguda ve gazetecilikte pterodaktiller olarak da anılır. Bununla birlikte, teknik olarak pterodaktil, Pterodactylus cinsinin üyelerine ve daha geniş anlamda teruzorların Pterodactyloidea alt takımının üyelerine denir. Teruzorların yaşam tarzları çeşitlilik gösterirdi. Balık yiyenler olarak bilinen grubun artık kara hayvanı avcılarını, böcekçileri, meyve yiyenleri ve hatta diğer teruzorları avlayanları da içerdiği anlaşılmaktadır. Tanım Teruzorların anatomisi, uçuşa adaptasyon nedeniyle sürüngen atalarından oldukça farklılaşmıştı. Teruzor kemikleri tıpkı kuşlarınki gibi içi boş ve havayla doluydu. Bu, belirli bir iskelet ağırlığı için daha yüksek bir kas bağlanma yüzeyi sağladı. Kemik duvarları genellikle kağıt kadar inceydi. Uçuş kasları için büyük ve omurgalı bir göğüs kemiğine ve karmaşık uçuş davranışlarını koordine edebilecek genişlemiş bir beyine sahiplerdi. Teruzor iskeletleri sıklıkla kayda değer bir füzyon gösterir. Kafatasını oluşturan parçalar arasındaki süturlar kayboldu. Bazı teruzorların evrimsel gelişimlerinin sonraki aşamalarında, omuzların üzerindeki omurga, uçuş sırasında gövdeyi sertleştirmeye yarayan ve kürek kemiği için sabit bir destek sağlamaya hizmet eden, notaryum olarak bilinen bir yapıya kaynaştı. Benzer şekilde, sakral omurlar tek bir synsacrum oluşturabilirken pelvik kemikler de kaynaşabiliyordu. Bazal teruzorlar arasında Dimorphodontidae (Dimorphodon), Campylognathididae (Eudimorphodon, Campyognathoides) ve Rhamphorhynchidae (Rhamphorhynchus, Scaphognathus) sınıfları bulunur. Pterodaktiloidler arasında Ornithocheiroidea (Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), Ctenochasmatoidea (Ctenochasma, Pterodactylus), Dsungaripteroidea (Germanodactylus, Dsungaripterus) ve Azhdarchoidea (Tapejara, Tupuxuara, Quetzalcoatlus) bulunur. İki grup zamanla çakıştı ancak fosil kayıtlarındaki en yaşlı teruzorlar bazal teruzorlarken en genç teruzorlar pterodaktiloidlerdir. Anurognathidae sınıfının (Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus) konumu tartışılmaktadır. Anurognathidler oldukça özelleşmişti. Kısalmış çeneleri ve geniş ağzı olan küçük uçucuların bazılarında gececil veya krepüsküler alışkanlıkları düşündüren iri gözler, ağız kılları ve tutunmaya uyarlanmış ayaklar vardı. Uçarken böcekleri avlayan kuşlarda ve yarasalarda paralel adaptasyonlar görülür. Boyut Teruzorlar genel olarak büyük olmalarına rağmen geniş bir boyut yelpazesine sahipti. En küçük türün kanat açıklığı 25 cm'den az değildi. En büyükleri, 10-11 metreye varan kanat açıklıklarıyla şimdiye kadar uçabildiği bilinen en büyük hayvanlardır. Bu tür devler ayaktayken günümüz zürafalarının yüksekliğine ulaşabilirdi. Kemik yapılarından ötürü teruzorların boyutlarına göre son derece hafif oldukları varsayılmıştır. Ancak bu varsayıma göre, yumuşak dokular gerçek olamayacak kadar düşük yoğunluklara sahip olmalıydı. Modern tahminlere göre büyük türlerin ağırlığı 250 kg'ye kadar çıkabilmektedir. Kafatası, dişler ve sorguçlar [[Dosya

terosauria_tooth_01.jpg|sağ|küçükresim|Konik diş, muhtemelen Coloborhynchusa ait]] Diğer omurgalı kanatlılarla (kuşlar ve yarasalar) karşılaştırıldığında, teruzor kafatasları oldukça büyüktü. Çoğu teruzorun uzun çeneleri vardı. Kafatası kemikleri yetişkin bireylerde kaynaşma eğilimindeydi. Erken dönem teruzorlarının genellikle, çeşitli yapıda, heterodont dişleri vardı ve bazılarının hala damağında yer alıyordu. Daha sonraki gruplarda dişler çoğunlukla konik hale geldi. Ön dişler genellikle daha uzundu ve enine genişlemiş çene uçlarında avı yakalamayı sağlıyordu ancak boyut ve konum türler arasında çok değişkendi. Pterodactyloidea ile kafatasları daha da uzadı, bazen birleşik boyun ve gövde uzunluğunu aştı. Buna ön burun kemiği olan premaksilla'nın üst çene kemiği olan maksilla ile gerilmesi ve kaynaşması neden oldu. Çoğu arkozorun aksine, pterodaktiloid teruzorların nazal ve antorbital açıklıkları birleşerek nazoantorbital fenestrayı oluşturdu. Bu özellik muhtemelen kafatasını uçuş için hafifletmek amacıyla gelişti. Buna karşılık, göz yuvasının arkasındaki kemikler büzüldü ve döndürüldü, kafatasının arkasını kuvvetle eğdi ve çene eklemini ön tarafa çekti. Nörokranyum ise sürüngenler için nispeten büyüktü. [[Dosya:Tapejarines_mmartyniuk.png|sol|küçükresim|Yeniden yapılandırılmış sorguçlar: üç tane sorguçlu tapegyarid. Yukarıdan aşağıya: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans, Tupandactylus imperator (ölçeğe göre çizilmiş)]] Bazı örneklerde fosilleşmiş keratinize gaga dokusu korunmuştur ancak dişli formlarda gaga küçük olup çene uçlarıyla sınırlıdır ve bu kısımda dişler yoktur. Pteranodontidae ve Azhdarchidae gibi bazı gelişmiş gagalı teruzorlar dişsizdi ve daha büyük, daha geniş ve daha kuş benzeri gagalara sahipti. Bazı grupların dişleri özelleşmişti. Istiodactylidae, et yemek için kıvrımlı dişlere sahipti. Ctenochasmatidae ise balina çubuğuna benzer bir diş yapısına sahipti ve suyu filtreleyerek besleniyordu. Yine Pterodaustro binden fazla kıl benzeri dişe sahip olabilir. Dsungaripteridae'nin dişleri besinleri ezmek için çene dokusuyla kaplanmıştı. Dişler mevcutsa, ayrı diş yuvalarına yerleştirildiler. Yedek dişleri, eski dişlerin altından değil çenenin arkasında çıkıyordu. [[Dosya:Cast_of_Thalassodromeus_sethi_-_Pterosaurs_Flight_in_the_Age_of_Dinosaurs.jpg|küçükresim|Thalassodromeusun kafatası]] Teruzorlar halk arasında sorguçlarıyla tanınır. Bu, ünlü Pteranodonun sorguca sahip olmasından kaynaklanmaktadır. Bu tür sorguçların ana konumları, premaxillaların büyümesi olarak burnun önü veya parietal kemiklerin bir uzantısı olarak kafatasının arkasıdır, bu durumda buna "supraoksipital tepe" denir. Ön ve arka sorguçlar aynı anda mevcut olabilir ve daha büyük tek bir yapıyı oluşturacak şekilde birleşebilir. En büyük birleşmiş sorguçlar Tapejaridae'de görülür. Nyctosaurus, boynuz benzeri bir sorguca sahipti. Sorguçların eni sadece birkaç milimetreydi. Kemikten sorguç tabanı keratin veya diğer yumuşak dokularla uzatılmıştı. 1990'lardan bu yana yapılan yeni keşifler ve eski örnekler üzerindeki daha ayrıntılı çalışmalar, sorguçların teruzorlar arasında bilinenden çok daha yaygın olduğunu göstermiştir. Kolayca fosilleşmeyen keratinle genişletildikleri veya tamamen keratinden oluştukları, daha önceki araştırmaları yanlış yönlendirmişti. Pterorhynchus ve Pterodactylus için, bu sorguçların gerçek boyutu yalnızca ultraviyole fotoğrafçılık kullanılarak ortaya çıkarılmıştır. Fosilleşmiş sorguçlar sadece Pterodactyloidea alttakımında görülürken, Pterorhynchus ve Austriadactylus, bazı ilk teruzorların bile bunlara sahip olduğunu gösteriyor. Üst çeneler gibi, teruzorların eşleştirilmiş alt çeneleri de çok uzamıştı. Sonraki örneklerde görüldüğü üzere, çene eklemi daha ileri bir konumda olduğu için üst kranyumdan daha kısa olma eğilimindeydiler. Ön alt çene kemikleri, dentariler veya ossa dentalia, uçta merkezi bir simfize sıkıca kaynaşmıştı. Bu, alt çene kemiklerinin bir bütün halinde, mandibula (alt çene) olarak işlev görmesini sağladı. Simfiz genellikle enine olarak çok ince ve uzundu; çene uzunluğunun %60'a kadar önemli bir kısmını oluşturuyordu. Eğer snout (bir hayvanın burnunu, ağzını ve çenesini içeren, yüzün çıkıntılı kısmı) kısmında bir sorguç varsa, simfizde aşağıya doğru çıkıntı yapan, eşleşen bir mandibula sorgucu bulunabilirdi. Dişli türlerin os dentale kemiklerinde de dişler vardı. Mandibula basit bir dikey veya "ortal" yukarı-aşağı hareketle açılıp kapanıyordu. Pelvis küçükresim|Anhanguerid pelvisinin sağından görünüşü Teruzor pelvisi, bir bütün olarak, vücuduna kıyasla orta büyüklükteydi. Genellikle üç pelvik kemiğin kaynaştığı görülür. İlium uzun ve alçaktı, ön ve arka uzantıları alt pelvik kemiklerin kenarından ötesine, yatay yönde çıkıntı yapıyordu. Bu uzunluğa rağmen, bu çubuk benzeri yapı, onlara bağlı arka bacak kaslarının güç bakımından sınırlı olduğunu gösterir. Yandan bakıldığında dar pubik, geniş iskiyum ile kaynaşarak iskiyopubiği oluşturmuş. Bazen, her iki tarafın çıkıntıları da kaynaşmış, pelvisi aşağıdan kapatmış ve pelvik kanalı oluşturmuştur. Kalça eklemi delinmedi ve bacakta önemli bir hareketliliğe izin verdi. Kalça eklemi bacağın tamamen dikey bir pozisyon almasını engelleyecek şekilde yukarıya doğru eğimlidir. Pubik kemiklerinin önü, benzersiz bir yapıya sahip, eşleştirilmiş prepubik kemiklerle eklemlenmiştir. Bunlar birlikte, pelvis ve göbek kaburgaları arasında arka göbeği kaplayan bir tepe oluşturdu. Bu elementin dikey hareketliliği, göğüs boşluğunun nispi sertliğini telafi ederek solunuma yardımcı olduğunu gösterir. Yumuşak dokular Teruzorun fosilleşmesine izin veren nadir koşullar, bazen yumuşak dokuların da korunmasını sağlamıştır. Modern sinkrotron veya ultraviyole ışık fotoğrafçılığı, çıplak gözle görülemeyen birçok izi ortaya çıkardı. Bunlar genellikle taşlaşmalardan, alçıdan ve orijinal malzemenin dönüşümlerinden oluşur. Sorguç tepeleri, gagalar veya pençe kılıflarının yanı sıra çeşitli uçuş zarlarını içerebilirler. İstisnai olarak kaslar korunmuştur. Deri yamaları, ayak tabanlarında, ayak bileklerinde ve metatarsalların uçlarında küçük yuvarlak örtüşmeyen pullar gösterir. Yürümenin etkisini yastıklayan pedleri kapladılar. Ölçekler vücudun diğer bölgelerinden bilinmemektedir. Piknofiberler küçükresim|Sordesin korunmuş piknofiberleri Teruzorların tamamının veya en azından çoğunun başında ve gövdesinde piknofiber olarak bilinen kıl benzeri filamentler vardı. "Yoğun filament" anlamına gelen "piknofiber" terimi, paleontolog Alexander Kellner ve meslektaşları tarafından 2009 yılında türetildi. Piknofiberler, yakınsak evrimin bir örneği olarak memeli kıllarına benzer ancak homolog olmayan (ortak bir kökeni paylaşan) benzersiz yapılardı. Belirsiz bir integument (organları çevreleyen örtü, kabuk) ilk kez 1831 yılında Georg August Goldfuss tarafından bulunan Scaphognathus crassirostris türünde raporlanmıştır. 1990'lardan beri, teruzor buluntuları ve teruzor örneklerinin histolojik ve ultraviyole incelemesi tartışılmaz kanıtlar sağlamıştır: teruzorların piknofiber kürkleri vardı. Sordes pilosusun ("kıllı iblis" olarak tercüme edilir) ve Jeholopterus ninchengensisin başında ve vücudunda piknofiberler vardı. sol|küçükresim|Jeholopterus Piknofiberlerin varlığı, teruzorların endotermik (sıcakkanlı) olduğunun güçlü bir kanıtıydı. Aşırı ısı kaybını önlemek için yalıtıma ihtiyaç duyan sıcakkanlı hayvanlarda yaygın olduğu gibi termoregülasyona yardımcı oldular. Piknofiberler esnek, kısa filamentlerdi ve yaklaşık beş ila yedi milimetre uzunluğunda olup içi boş bir merkezi kanala sahip basit yapılardı. Teruzor postları, belki de birçok Mesozoyik memelisiyle karşılaştırılabilecek kadar yoğundu. Tüylerle ilişkisi = Teruzor filamentleri, tüylerle ortak bir kökene sahip olabilir. 2009 yılında Kellner, piknofiberlerin teropod proto tüyleriyle benzer bir yapıya sahip olduğu sonucuna vardı. Ancak kuş benzeri maniraptoran örneklerinin çoğunda bulunan tüylerle temel farklılıklar içerdikleri düşünüldüğünde kimileri buna ikna olmadı. Çin'e ait İç Moğolistan'da bulunan Jura yaşlı iki küçük teruzorun kalıntıları üzerine 2018 yılında yapılan bir araştırma, piknofiberlerin büyük bir çeşitliliğe sahip olduğunu göstermiştir. Bunlardan bazıları, yapı olarak kuşlardan veya diğer dinozorlardan bilinen dört farklı tüy tipinde de görülen yıpranmış uçlara sahipti. Ancak bu yıpranmış uçlara daha önce teruzorlarda hiç rastlanmamıştı ve bu da haliyle akla homolojiyi getirmişti. Buna bir yanıt niteliğinde olan 2020 yılında yayınlanan bir makale, anurognathidlerde görülen yapıların aslında kanadı güçlendirmek ve sertleştirmek için kullanılan bir lif türü olan aktinofibrillerin ayrışmasının bir sonucu olduğu öne sürdü. Buna bir geri yanıt olarak, 2018 makalesinin yazarları, yapıların varlığının patagyumu aştığına, Jeholopterus ningchengensiste ve Sordes pilosuste hem aktinofibrillerin hem de filamentlerin varlığına işaret etmiştir. Sınıflandırma ve filogeni Filogenetik taksonomide, Pterosauria kladı node-based olarak tanımlanmış ve ilkel olduğu düşünülenlerin yanı sıra kapsamlı bir şekilde incelenen birkaç taksonla ilişkilendirilmiştir. 2003 yılında yapılan bir araştırma, Pterosauria'yı "Anurognathidae, Preondactylus ve Quetzalcoatlus ve tüm torunlarının en son ortak atası" olarak tarif etti. Bununla birlikte, bu tür tanımlamalar kaçınılmaz olarak Pterosauria'dan biraz daha ilkel olan ilgili türleri kapsam dışında bırakacaktır. Bunu engellemek için, herhangi bir türe değil, anatomik bir özelliğe, kanat zarını destekleyen uzamış bir dördüncü parmağın varlığına bağlayacak yeni bir tanım önerildi. Bu "apomorofi temelli" tanım, PhyloCode tarafından 2020'de kabul edildi: "Pterodactylus (orijinal olarak Ornithocephalus) antiquus (Sömmerring 1812) tarafından miras alınan şekliyle, kanat zarını desteklemek için hipertrofiye uğramış dördüncü el parmağı apomorfisi ile karakterize edilen klad." Daha geniş bir klad olan Pterosauromorpha, 'dinozorlardan çok teruzorlarla daha yakından ilişkili tüm ornitodiranlar olarak tanımlanmıştır. Teruzorlar arasında sınıflandırma yapılması geçmişten günümüze zor olmuştur çünkü fosil kayıtlarında birçok boşluk vardı. 21. yüzyıldan başlayarak, yeni keşifler şimdi bu boşlukları dolduruyor ve teruzorların evriminin daha iyi bir resmini veriyor. Genelde iki alttakıma ayrıldılar: uzun kuyruklu teruzorlardan oluşan "ilkel" bir grup olan Rhamphorhynchoidea ve kısa kuyruklu "gelişmiş" teruzorlar olan Pterodactyloidea. Ancak, bu ayrım büyük ölçüde terk edilmiştir. Rhamphorhynchoidea parafiletik (doğal olmayan) bir gruptur çünkü pterodaktiloidler ortak bir atadan değil doğrudan onlardan evrimleştiğinden, kladistiğin artan kullanımıyla çoğu bilim insanı arasında gözden düşmüştür. Teruzorlar arasındaki kesin ilişkiler hala tartışmalı. Geçmişte teruzor ilişkileri üzerine yapılan birçok çalışma sınırlı veriler içermiştir ve oldukça çelişkilidir. Ancak, daha büyük veri kümeleri kullanan yeni çalışmalar işleri daha net hale getirmeye başlıyor. Aşağıdaki kladogram, 2018 yılında Longrich, Martill ve Andres tarafından yapılan filogenetik bir analizi takip etmektedir. Klad isimleri Andres ve diğerlerinin 2014'teki çalışmalarından alınmıştır. Ayrıca bakınız Teruzorlar listesi Notlar Kaynakça Özel Genel Kategori:Soyu tükenmiş kuşlar Kategori:Geç Trias'ta yaşam Kategori:Kretase devri soy tükenmeleri Kategori:Geç Kretase devri soy tükenmeleri

Ara

Ara

Foruma hoş geldin 👋, Ziyaretçi

Teruzor

bullvar_katip

Administrator

Benzer konular

Tema özelleştirme sistemi

Tam ekran yada dar ekran

Izgara yada normal mod

Forum arkaplan resimleri

Sidebar blogunu kapat/aç

Yapışkan sidebar kapat/aç

Radius aç/kapat

Foruma hoş geldin 👋, Ziyaretçi